Какие бывают фазы фотосинтеза?

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза
Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН— → •ОН + е—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза
Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.

2. Фотосинтез
Теория:
Фотосинтез — важнейший процесс, лежащий в основе возникновения и существования подавляющего большинства организмов на Земле.
Фотосинтез — это процесс образования органических соединений из диоксида углерода (CO2) и воды (H2O) с использованием энергии света.
51.jpg

Хлоропласты в клетках растений и складки цитоплазматической мембраны прокариот содержат зелёный пигмент — хлорофилл. Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света. Молекула хлорофилла способна возбуждаться под действием солнечного света, отдавать свои электроны и перемещать их на более высокие энергетические уровни.
Пример:
этот процесс можно сравнить с подброшенным вверх мячом. Поднимаясь, мяч запасается потенциальной энергией; падая, он теряет её. Электроны не падают обратно, а подхватываются молекулами переносчика электронов НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата). При этом их энергия частично расходуется на образование АТФ.
Процесс фотосинтеза включает две последовательные фазы: световую и темновую.
Световая фаза
Световая фаза — это этап, на котором энергия света, поглощённая хлорофиллом, преобразуется в электрохимическую энергию в цепи переноса электронов. Она осуществляется на свету, в мембранах гран тилакоидов, при участии белков-переносчиков и АТФ-синтетазы.
Световая фаза фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды.

На фотосинтетических мембранах гран хлоропластов происходят следующие процессы:

возбуждение электронов хлорофилла квантами света и их переход на более высокий энергетический уровень; восстановление акцепторов электронов — НАДФ+ до НАДФ⋅Н2;фотолиз воды, происходящий при участии квантов света:

2H2O→4H++4e−+O2.

Результатами световых реакций являются:

фотолиз воды с образованием свободного кислорода; синтез АТФ; восстановление НАДФ+ до НАДФ⋅Н.

Обрати внимание!
В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия в НАДФ⋅Н и АТФ, которая тратится в процессах темновой фазы.
Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света — очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в 30 раз (!) больше АТФ, чем в митохондриях.

Во время световой фазы образуются богатые энергией молекулы и ионы водорода, необходимые для темновой фазы фотосинтеза. Дальнейшие процессы фотосинтеза могут идти и без солнечного освещения.
Темновая фаза
Реакции темновой фазы фотосинтеза протекают независимо от света.
Темновая фаза — процесс преобразования CO2 в глюкозу с использованием энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ⋅Н.
Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ⋅Н и АТФ, накопленные в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Источник углерода (CO2) растение получает из воздуха через устьица.

Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина по имени его открывателя.

Результатом темновых реакций является превращение углекислого газа в глюкозу, а затем в крахмал.

Помимо молекул глюкозы в строме хлоропластов происходит образование аминокислот, нуклеотидов, спиртов.

Фотосинтез-общая-схема-процесса.jpg

Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице.

Фотосинтез Уравнения.png
Значение фотосинтеза
1. В процессе фотосинтеза образуется свободный кислород, который необходим для дыхания организмов.

2. Фотосинтез обеспечивает постоянство уровня CO2 и O2 в атмосфере.

3. Фотосинтез обеспечивает образование органических веществ, а следовательно, пищу для всех живых существ.

4. В верхних слоях воздушной оболочки Земли из кислорода образуется озон O3, из которого формируется защитный озоновый экран, предохраняющий организмы от опасного для жизни воздействия ультрафиолетового излучения.
Источники:
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. 9 класс // ДРОФА.
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10–11 класс // ДРОФА.
Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.
Иллюстрации:
http://sdo.irgups.ru/moodle/mod/resource/view.php?id=5689